Rc(LOC_Os07g11020, Sweeney et al. 2006; Os07g0211500, Wang et al. 2020),控制水稻果皮的色泽,参与水稻果皮原花色素的合成。
【表型特征】当Rc 基因与Rd 共同存在时,水稻果皮呈现红色;当Rc 基因单独存在时候,水稻果皮呈现褐色;当Rc 突变为rc 时,水稻果皮呈现白色。
【基因定位分析】Rc 位于水稻第7染色体上R1807~R1582 之间。
【基因克隆与生物学功能分析】Rc cDNA 全长833bp,包含有7 个外显子,编码一个由277(日本晴473)氨基酸组成的蛋白产物,产物是一个含有碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)基序的蛋白。97.9%的水稻白米品种中的rc 等位基因存在14bp片段缺失,其他小于3%的白米品种中的Rc 等位基因不存在14bp片段缺失,而是Rc 基因的第6个外显子存在一个单碱基多态性位点,即白米品种中的C在红米中为A;14bp片段缺失这一突变位点起源于粳稻亚种,跨越生殖隔离后导入籼稻亚种,同时跨越地理隔离从亚洲栽培区扩散到世界各地(Furukawa et al., 2006; Sweeney et al., 2007)。
Rc 基因控制着亚洲水稻的果皮颜色的变异,在一些非洲栽培稻中,白色果皮也是由于Rc 基因的特异突变引起的。在另一个例子中,白色果皮可能是由于另外一个基因或者Rc 顺式调控区域的改变引起的(GROSS et al., 2010)。
一百年来禾本科作物中种子的休眠性与红色谷粒一直相关联,这种相关性表现在杂草红稻中控制种子休眠/果皮颜色的数量性状座位qSD7-1/qPC7是连锁的。通过基因内的重组将qSD7-1/qPC7 定位到编码一个bHLH家族转录因子的Rc座位基因Os07g11020中,明白无误地表明这两个性状的相关是由于一因多效引起的。该一因多效基因在发育早期的种子种表达,促进了脱落酸生物合成的关键基因的表达,导致引发休眠的植物激素ABA的积累;另外该基因还激活了8个保守的参与的类黄酮生物合成途径的基因的表达,在种皮组织表皮细胞下形成色素;该基因还能增加种子重量。因此,这个一因多效座位很可能是分别通过调节ABA和类黄酮的生物合成,来控制休眠和色素这两个性状的。休眠可以通过热处理解除,但是GA处理或者去除种子种的母本组织不能完全克服休眠。增加休眠性的等位基因分化为两组,分别与热带、温带生态型的杂草稻相关联。在一因多效的效应中,种子的休眠性增加了杂草的适应性。基因的多效性阻碍了利用传统育种方法,将这个休眠基因用于改良白色果皮品种的穗发芽(Gu et al. 2011)。
控制穗发芽的基因OsVP1,是脱落酸信号途径重要的调控因子;控制种皮颜色的基因Rc,是调控红色种皮主要成份——原花色素生物合成的转录因子。在红色种皮的Rc代换系中,ABA含量略有上升,但ABA信号基因表达明显上升,OsVP1基因表达上升尤其显著。进一步研究发现红色种皮抑制穗发芽的现象与OsVP1、Rc及另一个调控因子OsC1之间协同相互作用有关,这三个基因通过促进原花色素的生物合成和ABA信号的感知,从而增强了种子对ABA的敏感性,最终抑制穗发芽(Wang et al. 2020)。
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