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黄土高原子午岭植被自然恢复下的固碳特征

花匠小妙招
2024-11-03 10:37

摘要: 为分析黄土高原生态脆弱区植被自然恢复的碳汇效应和植被群落特征变化对生态系统碳密度的影响，采用时空互代的方法，研究了子午岭地区150 a恢复年限内8个演替阶段{坡耕地、撂荒10 a草地、20 a草地、白刺花[Sophora davidii（Franch.）Skeels.]、白桦（Betula platyphylla Suk.）、油松（Pinus tabulaeformis Carr.）、辽东栎（Quercus wutaishanic Mary）+油松（Pinus tabulaeformis Carr.）混交林和辽东栎}下植被-土壤系统的固碳特征，探讨了群落特征变化对植被-土壤系统碳密度的影响.结果表明，调查植被群落盖度从坡耕地阶段的85%波动增加到乔木阶段的100%.物种数量、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数总体呈现出先快速增加后缓慢降低直至趋向稳定的变化特征，演替中期（白桦）达到峰值.植被各组分（地上生物、地下根系、枯落物）的生物量和碳密度在演替过程中呈指数函数关系增加，即白桦以前增加缓慢，白桦和油松阶段显著增加（P < 0.05）；植被生物量和碳密度在辽东栎+油松混交林阶段达到最大值，分别为27858.08 g ·m-2和13232.51 g ·m-2.土壤有机碳密度随植被恢复呈幂函数关系，在撂荒10 a草地和白桦阶段增幅最大，白桦以后总体变化不显著（P>0.05）.演替初期农田生态系统的碳密度最小（4395.70 g ·m-2），其他7个阶段较其分别增加了55.54%、40.37%、69.96%、202.48%、326.35%、357.43%和351.07%.群落盖度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、地上生物量、根系生物量和枯落物生物量与植被-土壤系统碳密度呈显著正相关（P < 0.05）.子午岭地区植被长期自然恢复的碳汇效应显著，种间竞争生长下的植被-土壤系统碳密度在演替后期趋向稳定，演替过程中植被群落结构组成及植物多样性的动态变化提高了植被碳密度和土壤碳密度.研究有助于明确黄土高原生态脆弱区植被自然恢复的碳汇效应，为促进天然林保护和实现碳中和提供理论依据.

Carbon Sequestration Characteristics Under Natural Vegetation Restoration in Ziwuling Area of the Loess Plateau

XU Xiao-ming1,ZHANG Xiao-ping1,2,WANG Hao-jia1,HE Jie1,WANG Miao-qian1,YI Hai-jie2,XUE Fan1,ZOU Ya-dong1,TIAN Qi-long2,HE Liang1

Abstract: The aim of this study was to analyze the carbon sink effect under natural vegetation restoration and the influence of changes in vegetation community characteristics on ecosystem carbon density in ecologically fragile areas of the Loess Plateau. In this study, the changes in carbon sequestration of a vegetation-soil system under eight successional stages[slope cropland, abandoned cropland for 10 years, abandoned cropland for 20 years, Sophora davidii (Franch.) Skeels., Betula platyphylla Suk., Pinus tabulaeformis Carr., Quercus wutaishanic Mary+P. tabulaeformis Carr mixed forests, and Q. wutaishanic Mary] in Ziwuling area over 150 restoration periods were investigated using the common method of spatial and temporal substitution. This study also discussed the relationship between changes in vegetation community characteristics and vegetation-soil system carbon density. The results showed that the community coverage of the investigated vegetation fluctuated from 85% in the slope cropland stage to 100% in the arbor stage. The number of species, Margalef index, Shannon-Wiener index, Pielou index, and Simpson index initially increased rapidly, then declined slowly until becoming stable, and reached a peak in the middle of the succession (B. platyphylla Suk.). The biomass and carbon density of vegetation components (above-ground biomass, below-ground roots, and litter) increased exponentially during the succession, i.e., increased slowly before B. platyphylla Suk. but increased significantly in B. platyphylla Suk. and P. tabulaeformis Carr.(P < 0.05). The biomass and carbon density reached the maximum values of 27858.08 g·m-2 and 13232.51 g·m-2, respectively, in Q. wutaishanic Mary+P. tabulaeformis Carr mixed forests and tended to be stable in the late succession stage. Soil organic carbon density showed a power function relationship with vegetation restoration, with the greatest increase in the stages of abandoned cropland for 10 years and B. platyphylla, but no significant changes in the subsequent stages (P>0.05). In the early succession stage, the carbon density of the farmland ecosystem was the lowest (4395.70 g·m-2), whereas the other seven stages increased by 55.54%, 40.37%, 69.96%, 202.48%, 326.35%, 357.43%, and 351.07%, respectively, compared with the farmland ecosystem. Community coverage, Margalef index, Shannon-Wiener index, above-ground biomass, root biomass, and litter biomass were significantly positively correlated with vegetation-soil system carbon density (P < 0.05). The carbon sink effect of long-term natural restoration in Ziwuling Region was significant, and the carbon density of the vegetation-soil system under interspecific competition tended to be stable in the late succession stage. Dynamic changes in the vegetation community structure and plant diversity during the succession process increased vegetation carbon density and soil carbon density. This study helps to clarify the carbon sink effect of natural vegetation restoration in ecologically fragile areas of the Loess Plateau and provides a theoretical basis for promoting natural forest conservation and achieving carbon neutrality.

Key words:vegetation succession carbon density ecosystems Ziwuling area Loess Plateau

IPCC第六次评估第一工作组报告指出, 与1850~1900年相比, 2010~2019年全球平均气温上升了0.9~1.2℃, 其中能源使用和土地利用变化等人为活动排放的温室气体(CO2、CH4和N2 O等)造成了1.0~2.0℃的变暖[1~3].世界主要经济体都在寻求减排途径以应对全球气候变暖造成的不利影响[4], 中国政府庄严宣告在2030年和2060年分别实现碳达峰和碳中和, 致力于通过国际合作以应对气候变化[5].植被恢复被广泛认为是具有吸收和固存CO2作用的重要措施, 有助于实现国土空间增绿和促进温室气体减排[6~9].

自然生态系统能够有效吸收温室气体, 具有可观的潜在固存能力[10~12].天然林拥有丰富的生物多样性和稳定的生态功能, 在维持陆地生态系统碳平衡方面发挥主导作用[12], 其碳汇效应备受关注[7, 11, 13~16].子午岭地区是我国重要的天然林保护生态工程实施区, 自1866年当地大量人口外迁以来, 经历了150 a左右的自然恢复演替, 形成了群落结构复杂和物种多样性丰富的天然次生林景观, 在研究生态敏感区植被长期自然恢复对生态系统固碳功能影响方面具有典型性[17].过去, 围绕该地区不同植被演替阶段以及某一种植被类型下土壤不同组分碳含量、碳密度和碳储量的变化特征以及固碳机制等方面开展了比较深入的研究[18~22].这些研究对认识天然次生植被的土壤碳汇作用及生态意义, 明确植被演替各阶段的土壤固碳特征, 持续推进天保工程以及促进退化区生态恢复治理具有重要的理论和现实指导意义.然而, 目前有关子午岭地区植被恢复的固碳效应分析中, 关注较多的是植被自然恢复下的土壤碳密度和碳储量的时间动态变化, 较少从植被-土壤系统的角度进行多层次综合分析; 从水土保持的角度分析, 0~40 cm土层是乔灌植被对土壤性质影响的关键层次, 草本植物对表层(0~10 cm)土壤的作用更加突出[23], 表层和亚表层土壤固碳功能对植被恢复的响应关系能够明晰生态恢复的碳汇效应; 此外, 该区域植被演替过程中群落特征变化对生态系统碳汇效应的影响尚不清楚.植被恢复的固碳效应研究是国家生态文明建设的需要和应对全球气候变化的热点问题, 关系到中华民族的永续发展, 因此有必要进行深入分析和探讨.

长期自然恢复下不同植被演替阶段固碳作用的分析有助于明晰不同植被类型的碳汇功能差异, 明确未来植被恢复的碳汇潜力和在应对气候变暖方面的实际作用.基于植被空间排列顺序推断时间演替顺序的方法和子午岭地区植被演替阶段的研究结果[17, 18, 24], 通过资料搜集和野外考证, 依据植被恢复年限和群落结构组成, 本文系统分析涵盖不同植被类型的8个演替阶段(坡耕地、撂荒10 a草地、20 a草地、白刺花、白桦、油松、辽东栎+油松混交林和辽东栎)的植被各组分和土壤层的固碳特征, 以及探讨演替过程中植被群落特征变化与生态系统固碳的关系, 以期为黄土高原地区退化生态系统恢复及碳库管理提供数据参考和理论依据.

1 研究区概况

子午岭地处黄土高原腹地, 总面积约为2.3万km2.地貌类型为黄土丘陵沟壑区, 地形垂直分布不明显.气候类型为暖温带大陆性季风气候, 多年平均气温为7.4℃, 降水量为576.7 mm, 70%以上的降水集中分布在夏秋两季, 年内气候干湿交替特征明显. 自1866年当地大量人口外迁至今, 150多年的植被自然演替过程孕育了森林茂密的天然次生林景观, 辽东栎是当地水热条件下植被演替的顶级阶段.子午岭地区植被演替序列完整(坡耕地→撂荒草地→灌木→早期乔木→顶级乔木)[17], 是研究黄土覆盖区植被演替规律的天然实验室.灰褐土是植被次生演替作用下发育的最主要的土壤类型.山区土层浅薄, 一般在1 m以内, 缓坡和沟道台地土层较厚.

富县与黄陵县位于子午岭核心区(图 1), 尤其是县域中西部山区植被自然演替很少受人类活动的干扰, 在研究植被长期自然恢复下的生态环境效应方面具有很好的代表性.因此本研究选择该区域开展野外样地布设、植被群落特征调查和土壤剖面采样.

图 1 子午岭地区野外调查样地空间分布示意Fig. 1 Spatial distribution of field survey sites in Ziwuling area

2 材料与方法2.1 实验设计与群落调查

在邹厚远等[17]划分的子午岭地区植被自然演替阶段的基础上, 参考了该地区植物更新研究的相关成果[18, 24], 通过对当地林业站和有经验的农户较为全面地走访和调查, 本研究按照8个正向演替阶段, 即：坡耕地(0 a) →撂荒10 a草地(10 a) →撂荒20 a草地(20 a) →白刺花(30~50 a) →白桦(70 a) →油松(120 a) →辽东栎+油松混交林(135 a左右) →辽东栎(150 a), 在一个较小的空间范围内, 保证坡度和坡位等立地条件相近的基础上, 共布设了26块标准样地.考虑到演替初期和前期植被类型比较单一, 群落垂直和水平结构不复杂, 布设2块样地基本上可以代表该种植被类型下植被层和土壤层的基本特征.由于4个乔木植被类型处于演替中期和后期, 群落结构复杂, 林龄多样化, 为了尽可能地保证调查的数据比较准确地代表野外的实际值, 因此本研究中乔木阶段的植被类型选取的样地为3~6块.每一演替阶段样地考虑了阴坡和阳坡两个坡向.样地的基本信息详见图 1和表 1.

表 1 子午岭地区野外植被调查样地基本信息Table 1 Basic information on field vegetation survey plots in Ziwuling area

坡耕地、草地和灌木的样地面积为30 m×30 m, 乔木样地面积为60 m×60 m, 2020年9月2~30日进行了样地群落特征调查.乔木、灌木和草本样方尺寸依次设置为20 m×20 m、10 m×10 m和1 m×1 m, 通过样带法测量林地郁闭度和林分密度.典型株的选择标准是尽量均匀和随机, 在每个样方中选取3个典型株, 测量并记录树高和胸径或基径, 调查林下主要草本种类.调查在比较不同演替阶段数据时, 采用阴阳坡数据的平均值.

2.2 植被多样性指数计算

调查样地的Margalef(Dma)、Shannon-Wiener(H)、Pielou(JSW)和Simpson(D)指数计算公式依次为[25]：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中, S为样方内物种数量, N为样方内所有物种个体数之和, Pi为物种的相对重要值.

2.3 植被生物量和碳密度估算

植被生物量包括了地上生物量(乔木、灌木和草本)、地表枯落物和地下根系生物量.

根据样地调查植株的高度、胸径、冠幅和分枝数等指标, 参照表 2中各植被类型的异速生长方程, 结合实际调查的株密度估算出各植被类型单位面积的地上乔木和灌木生物量.草本生物量采用典型样方全收获法获取.

表 2 不同植被类型的地上生物量计算模型Table 2 Above-ground biomass calculation models for different vegetation types

枯落物生物量, 则通过在野外调查样地随机布设3个枯落物小样方(31.7 cm×31.7 cm)[26, 27], 收集样方内的枯落物样品, 自然风干后称重来计算单位面积内枯落物的蓄积量.白刺花和草地枯落物蓄积量数据参考了栾莉莉等[28]和汪建芳等[29]在延安市安塞水土保持实验站野外调查的研究结果, 进行研究分析.

选取植被长势较为均一的地段, 利用根钻法采集坡耕地和草地根系生物量.参照文献[30]中的温带阔叶林根系生物量的标准根冠比计算方法估算了林地根系生物量：

(5)

式中, UGB为地下生物量(t ·hm-2); AGB为地上生物量(t ·hm-2).

植物碳密度为生物量与植物含碳量的乘积, 由于大多数植物及植物不同组分的含碳量为45% ~50%[30, 31], 本文按照47.5%的取值来计算.

2.4 土壤采集与有机碳测定

在不同演替阶段的植被调查样方内, 选取2个代表株, 挖取2个土壤剖面, 按照0~5、5~20和20~40 cm依次利用环刀(体积为100 cm3)采集原状土和测定土壤容重.

土壤采样方法为农化土样研究中常用的多点混合土样采集方法.每层保证至少4个随机采集点混合取样, 将土样装入已编号的塑封袋中.将样品中的石砾、根系、枯落物和动物粪便等侵入物全部捡出, 土样阴干后研磨、过筛(2 mm孔径)和称重.利用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳含量[35].每块样地剖面每层包括4个重复.

2.5 土壤碳密度计算

本研究土壤有机碳密度的计算过程为[36]：

某一土层i中储存的土壤有机碳密度SOCi(kg ·m-2)的计算公式如下：

(6)

式中, SOCi为土壤有机碳密度(kg ·m-2); Ci为土壤有机碳含量(%); Di为土壤容重(g ·cm-3); Ei为土层厚度(cm); Gi为直径＞2 mm的石砾占土壤样品的质量分数(%).

某一土体剖面包括k层土壤时, 按照下面公式计算该剖面的土壤有机碳密度SOCi：

(7)

由于子午岭石质山区土层浅薄, 本研究按照野外实测的土壤剖面深度(0~40 cm)来计算8个植被演替序列下的土壤碳密度.

2.6 数据处理

借助One-Way ANOVA法和最小显著差异法(LSD)检验不同植被演替阶段群落基本特征(盖度、植被多样性指数和土壤容重)、植被生物量及碳密度、土壤有机碳密度和植被-土壤系统碳密度等方面的差异(α=0.05).图表中的数据为平均值±标准差, 地下根系生物量和碳密度为0~40 cm土层数据.使用Microsoft Excel 2010和SPSS 26.0软件对数据进行处理, 基于Origin 8.6软件完成绘图.

3 结果与分析3.1 不同演替阶段植物群落特征与生物量

如表 3所示, 物种数量在演替过程中呈现出先快速增加后减少直至趋向稳定的变化特征, 其中, 白刺花阶段最多.群落盖度从坡耕地阶段的85%波动增加到演替后期的100%, 乔木阶段植被盖度(100%)显著高于坡耕地和撂荒20 a草地(P < 0.05).坡耕地Margalef指数最低(0.68), 白桦阶段最高(3.26), 之后呈现出不显著的减少特征(P>0.05).Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数与Margalef指数的变化规律基本一致.这3个植被指数分别在坡耕地和撂荒10 a草地阶段达到最小, 撂荒20 a草地较10 a草地表现出显著的增加趋势(P < 0.05), 之后各演替阶段则表征为不显著的增加特征(P>0.05).0~5、5~20和20~40 cm土层土壤容重均表现为总体减小的趋势.其中, 0~5 cm土层土壤容重减少幅度最大(31.30%).

表 3 不同植被演替阶段群落基本特征1)Table 3 Basic characteristics of communities at different vegetation succession stages

从图 2可以看出, 从坡耕地演替到气候顶级辽东栎阶段, 地上植被、地下根系和枯落物生物量总体表现出增加的趋势, 且均在辽东栎+油松混交林阶段达到峰值.白桦、辽东栎+油松混交林和辽东栎这3个演替阶段植被各组分的生物量无显著性差异(P>0.05).

不同小写字母表示不同演替阶段植被生物量差异显著(P < 0.05); 植被类型：A为坡耕地(玉米), B为撂荒10 a草地, C为撂荒20 a草地, D为白刺花, E为白桦, F为油松, G为辽东栎+油松混交林, H为辽东栎, 下同图 2 不同植被演替阶段生物量Fig. 2 Biomass at different vegetation succession stages

坡耕地地上生物量(1 339.34 g ·m-2)大于撂荒10 a草地(201.76 g ·m-2)、20 a草地(170.52 g ·m-2)和白刺花(637.50 g ·m-2)且差异显著(P < 0.05).白刺花到白桦阶段, 地上生物量增加迅速(P < 0.05), 油松到辽东栎阶段, 地上生物量则趋向稳定(P>0.05).根系生物量方面, 白桦以前, 各演替阶段之间无明显变化(P>0.05); 白刺花到白桦阶段, 根系生物量呈显著增加(P < 0.05), 之后波动持稳.枯落物和根系生物量变化规律一致.白桦以前, 从坡耕地到白刺花阶段, 枯落物生物量表现出小幅增加(P>0.05).白刺花到白桦阶段, 枯落物生物量则快速增加(P < 0.05)(图 2).

3.2 不同演替阶段植被碳密度的变化

据图 3可知, 研究区地上植被、地下根系和枯落物碳密度均表现出随恢复时间的延长而增加的特征, 且均在辽东栎+油松混交林阶段达到峰值.演替前期, 植被各组分碳密度变化不明显(P>0.05), 演替中期增加显著(P < 0.05), 演替后期呈波动持稳状态(P>0.05).

不同小写字母表示不同演替阶段植被碳密度差异显著(P < 0.05)图 3 不同植被演替阶段植被碳密度Fig. 3 Carbon density of vegetation at different vegetation succession stages

地上生物碳密度方面, 坡耕地(636.18 g ·m-2)显著大于撂荒10 a草地(95.84 g ·m-2)、20 a草地(80.99 g ·m-2)和白刺花(302.81 g ·m-2)(P < 0.05).白桦碳密度(2 773.05 g ·m-2)显著大于白刺花(P < 0.05), 油松碳密度(7 771.48 g ·m-2)显著大于白桦.白桦以后, 地上生物碳密度总体趋向稳定(P>0.05).根系碳密度方面, 坡耕地、撂荒草地和白刺花之间差异不显著(P>0.05), 但根系碳密度在白桦阶段显著增加(P < 0.05), 之后各演替阶段总体变化不大(P>0.05).枯落物碳密度和根系碳密度变化趋势基本一致, 乔木林地枯落物较灌木、草地和坡耕地具有明显的碳汇功能(P < 0.05, 图 3).

从不同演替阶段植被碳密度的组成来看, 坡耕地地上生物碳密度的比例最大(73.99%), 根系碳密度在撂荒10 a草地(68.17%)和20 a草地(63.67%)中占主导地位, 白刺花地上生物碳密度约占植被总碳密度的49.13%, 4个乔木阶段地上生物碳密度的比例最大(67.47% ~79.06%, 图 3).

综合来看, 与坡耕地比较, 其他7个演替阶段植被总碳密度分别增加了-77.76%、-77.57%、-65.95%、127.06%、451.18%、631.02%和565.69%.

3.3 不同演替阶段土壤有机碳密度和植被-土壤系统碳密度的变化

图 4表明, 在植被演替作用下, 研究区0~40 cm土层土壤有机碳密度表现出波动增加的特征.坡耕地0~40 cm土层土壤有机碳密度最小(3 552.10 g ·m-2), 白桦阶段最大(9 363.90 g ·m-2), 为坡耕地的2.64倍.坡耕地0~40 cm土层土壤有机碳密度与其他7个演替阶段差异显著(P＜0.05).撂荒草地与白刺花无显著差异(P>0.05), 油松、辽东栎+油松混交林和辽东栎土壤有机碳密度与撂荒10 a草地、白刺花差异总体不显著(P>0.05), 表明除白桦外, 其他林草地对0~40 cm土层土壤有机碳密度的影响无明显差异(P>0.05).

不同小写字母表示不同演替阶段0~40 cm土层土壤有机碳密度差异显著(P < 0.05)图 4 不同植被演替阶段土壤有机碳碳密度Fig. 4 Soil organic carbon density at different vegetation succession stages

本研究表明, 坡耕地0~5 cm土层土壤有机碳密度与其他7个演替阶段差异显著(P＜0.05), 说明植被恢复对提高贴地表层的土壤固碳效应作用明显.坡耕地、撂荒草地5~20 cm和20~40 cm土层土壤有机碳密度和其他演替阶段对比差异显著(P＜0.05), 乔灌林地对亚表层和更深层土壤的固碳能力明显大于草地和坡耕地(图 4).

从图 5可以看出, 不同演替阶段的植被-土壤系统碳密度随恢复时间延长表现出增加的特征.白桦以前, 各演替阶段的碳密度增幅不大, 在白桦和油松这2个阶段增加最快, 油松及之后各阶段趋向稳定.演替初期农地生态系统碳密度最低, 为4 395.70 g ·m-2, 其他7个阶段分别较农地增加了55.54%、40.37%、69.96%、202.48%、326.35%、357.43%和351.07%.乔木阶段的植被-土壤系统碳汇效应最强, 其次为灌木和草地, 农地最弱.

不同小写字母表示不同演替阶段的植被- 土壤系统碳密度差异显著(P < 0.05)图 5 不同演替阶段的植被-土壤系统碳密度Fig. 5 Carbon density of vegetation-soil system at different succession stages

8个演替阶段的植被-土壤系统各组分碳密度总体表征为：土壤层>地上生物层>根系层>枯落物层.油松以前各阶段的碳密度以土壤碳密度为主(70.43% ~94.05%), 其中撂荒草地占比最高.油松及之后各阶段主要表现为植被固碳(53.79% ~66.04%, 表 4).

表 4 不同植被演替阶段地上生物、地下根系、枯落物和土壤层碳密度及其占比Table 4 Carbon density and its proportion in above-ground vegetation, below-ground roots, litter, and soil layers of different vegetation succession stages

3.4 演替过程中植被群落特征变化对植被-土壤系统碳密度的影响

如表 5所示, 研究区8个演替阶段的植被碳密度与土壤碳密度呈不显著的相关关系(P>0.05), 表明二者存在正反馈的相互作用效应.植被碳密度与植被-土壤系统碳密度的正相关关系显著(P < 0.05), 而土壤碳密度与植被-土壤系统之间的正相关关系不显著(P>0.05).

表 5 不同演替阶段群落结构组成和多样性与植被-土壤系统碳密度的相关性系数1)Table 5 Correlation coefficients between community structure composition, diversity, and vegetation-soil system carbon density at different succession stages

植被碳密度与群落盖度、地上生物量、根系生物量和枯落物生物量显著相关(P < 0.05).群落演替过程中植被多样性指数的增加有利于提高植被碳密度, 但相关性不显著(P>0.05).土壤有机碳密度与群落盖度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数相关程度较高(P < 0.05).植被-土壤系统碳密度与群落盖度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、地上生物量、根系生物量和枯落物生物量显著相关(P < 0.05).

4 讨论4.1 植被演替对植物多样性和生物量的影响

子午岭地区8个植被演替阶段的群落盖度呈现出增加的趋势(表 3).演替初期, 坡耕地作物间杂草较少, 调查期间玉米正处于灌浆期, 植物生长达到鼎盛, 样地平均盖度为85%.撂荒草地枯落物蓄存量少和缺少垂直结构[10, 25], 导致该阶段植被盖度与坡耕地差异不显著(P>0.05).白刺花阶段群落盖度较坡耕地和草地提升, 达到了93.30%, 白刺花群落垂直结构的出现以及地表枯落物的较快蓄积是引起该阶段植被盖度增长较大的主要原因[28].植被演替到白桦阶段, 群落垂直分层数量增加, 枯落物快速累积, 盖度(98.14%)较白刺花进一步增加.白桦以后各阶段, 地上活立木和枯落物进一步蓄积, 群落总盖度达到100%.已有研究指出, 子午岭次生林区林下地表枯落物盖度接近100%, 枯落物通过覆盖地表, 为土壤碳素的增加提供了物质来源, 在未来的林地抚育管理中应保护枯落物和重视其生态作用[26].

调查表明, 150 a的植被恢复过程中物种数量呈现出先增加后缓慢减少直至趋向稳定的变化特征, 演替中期即白桦阶段达到最大值(表 3).与物种数量变化密切相关的物种Margalef和Shannon-Wiener等指数在演替中期(70~80 a)最高, 这与李裕元等[37]的研究结果相一致.撂荒10 a草地、20 a草地和白刺花等演替早期先锋单优物种在适应和改造劣地的过程中, 逐步改善了植被生长环境, 增加了物种多样性.从白刺花演替到白桦, 群落垂直结构分异特征更加明显, 物种数量增多, 先锋植物、过渡植物、伴生植物、喜阳植物和耐荫植物共存, 物种多样性达到最大.本研究得出的植被群落多样性变化规律证实了中期物种丰富度假说[25].植被演替后期如辽东栎+油松混交林和辽东栎, 其种间竞争加剧, 伴生植物、过渡植物和林下喜阳植物逐渐被演替, 优势种、建群种和林下耐荫植物发展成为群落主要的植被类型, 各分层物种数量变化不大, 群落结构和多样性指数等渐趋稳定.董凌勃等[25]在陕北纸坊沟流域的研究同样发现, 退耕草地的Simpson指数与Pielou指数也表现出先增加后减少的特征, 表现出植物在竞争生长过程中, 维持着与生境条件(光照和养分)的动态平衡关系.

不同演替阶段植被各组分生物量呈指数函数关系增加(图 2).演替初期和前期, 由于作物、草地和白刺花植物生态学性质的影响, 导致地上生物、地下根系和枯落物生物量较小.从白刺花演替到白桦, 植被生物量得到了快速蓄积, 这主要受样地优势种从低矮灌木演变为高大乔木, 以及白桦林地群落垂直复层结构发育的综合影响.白桦到油松阶段, 植被生物量持续增加.一方面林地枯落物积累时间较长; 另一方面, 油松林地郁闭度、林分密度、树高和胸径等均较白桦偏高(表 1), 这就有利于地上和地下生物量的增加.较高的林地郁闭度(80%左右)和适宜的林分密度(1 400株·hm-2左右)[38]是植被生物量在辽东栎+油松混交林阶段达到峰值的主要原因.姜鹏等[39]对木兰围场几种典型恢复植被类型生物量的比较分析中得出, 由于阔叶与针叶混交植被配置, 有效地利用了光照与空间资源, 林分郁闭度增加, 致使混交林的生物量最大.

4.2 植被-土壤系统碳密度变化对植被演替的响应

子午岭地区150 a的自然演替过程明显提高了植被碳密度和土壤碳密度(图 3和图 4).植被碳密度与生物量的变化趋势一致, 植被生物量的多寡决定了碳密度的蓄存量[15, 30].不同演替阶段之间的土壤固碳功能差异较大(图 4)[40].根据土壤碳密度的计算方法[36], 土壤容重和有机碳含量的变化共同影响着不同演替阶段土壤碳密度的累积量(表 2).草地群落生物多样性的增加[37], 枯落物和地下根系的输入增加了土壤有机碳密度, 以及较高的地表覆盖度减轻了雨滴击溅侵蚀和地表径流对土壤的冲刷, 降低了土壤碳素的流失[26, 29, 41], 这都是导致撂荒10 a草地土壤碳密度较坡耕地呈显著增加的原因(P < 0.05).白桦及之后各阶段土壤碳密度较草地和白刺花进一步增加, 其中植被根系和枯落物的大量输入提高了土壤有机碳含量(图 2和图 4)[41], 较高的群落多样性增强了土壤的固碳能力(表 5), 此外较高的林地郁闭度调控了土壤温度, 减少了土壤有机碳的损耗, 有利于土壤碳密度的增加[42](表 1).辽东栎+油松混交林和辽东栎较低的土壤容重以及较高的土壤异养呼吸速率是导致其土壤碳密度较低的主要原因[43].

本研究发现, 植被碳密度和土壤碳密度存在正反馈的相互作用效应, 有效提升了植被-土壤系统的碳汇功能[25](表 5).地上生物、根系和枯落物碳密度均随植被演替表现出增加的趋势.生态恢复过程中, 根系生物量和枯落物的输入, 在微生物分解作用下, 极大改善了土壤理化性状, 提高了土壤有机碳含量和碳密度, 尤其以0~5 cm土层增加最为明显(图 4)[44, 45].土壤有机碳含量的增加, 为植被生长提供了大量营养元素, 促进了植被的恢复.因此, 良性循环的植被-土壤系统有利于生物的不断演替, 增强了生态系统的固碳功能.

生态系统碳密度由植被和土壤两部分组成[46], 研究区各演替阶段植被-土壤系统碳密度随恢复时间的延长表现出增加的特征(表 4).Deng等[21]研究表明, 在年降水量>550 mm的子午岭地区, 植被固碳主要受恢复年限的影响.由于该地区土层浅薄的客观实际, 课题组采集并估算了40 cm土层厚度的土壤碳密度, 这就导致演替中后期乔木阶段土壤碳密度在植被-土壤系统碳密度中的比重小于植被部分.不同演替阶段植被-土壤系统碳密度的指数变化趋势是植被碳密度和土壤碳密度共同作用的结果, 演替中后期的变化趋势主要受植被碳密度的影响(图 3~5).与传统上以1 m采样深度估算土壤固碳功能的研究比较[45], 本研究受土样采集深度的影响, 会导致不同演替阶段植被-土壤系统各组分碳密度的比例关系发生变化.研究发现植被群落的次生演替过程影响了不同阶段植被-土壤系统碳密度的组分, 油松以前各阶段以土壤固碳的形式为主(70.43% ~94.05%), 油松及之后各阶段则主要表现为植被固碳(53.79% ~66.04%, 表 4).

群落盖度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、地上生物量、根系和枯落物生物量与植被-土壤系统碳密度显著相关(P < 0.05, 表 5).植被演替影响下, 群落盖度越大, 表明植被垂直结构越复杂, 地上活立木、地下根系和地表枯落物蓄积量越大, 越有利于植被碳密度的增加(表 3).群落盖度的增加保护了表层土壤结构[25], 演替中后期较高的植被Margalef指数和Shannon-Wiener指数, 意味着地下根系生物量越大(表 3和图 2), 有效发挥了固结、缠绕和改善土壤结构以及增汇的作用[37].大量枯落物的蓄积, 改善了土壤理化特性, 减轻了土壤侵蚀[26], 提高了土壤固碳能力.

5 结论

(1) 黄土高原子午岭地区150 a左右的植被次生演替过程提高了植被层(地上生物、地下根系、枯落物)和土壤层的固碳功能, 长期恢复碳汇效应明显.

(2) 植被生物量和碳密度在演替前期增加缓慢, 中后期显著增加(P < 0.05).土壤有机碳密度则在撂荒10 a草地和白桦阶段增幅最大, 表明植被恢复初期与中期的土壤固碳作用明显, 而植被碳密度的增加是植被与环境长期作用的结果并受植被生态学特性的影响.

(3) 不同演替阶段的植被-土壤系统碳密度差异明显, 乔木、灌木和草地生态系统固碳能力分别是农地的4.09、1.70和1.48倍.群落盖度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、地上生物量、根系生物量和枯落物生物量均在演替后期趋向稳定, 对植被-土壤系统碳密度的影响显著(P < 0.05).

(4) 植被碳密度与土壤碳密度存在正向的相互作用效应, 有效提升了生态系统的碳汇功能.本研究有助于明晰脆弱区生态恢复的固碳功能, 促进植被长期恢复和巩固生态恢复成效.

致谢: 陕西省延安市吴起县吴起高级中学冯学慧老师在野外植被调查和土壤采样提供的帮助, 在此表示感谢.