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【植物学】植物组织

花匠小妙招
2024-11-03 14:43

一、植物组织的形成于特性

（一）植物组织的形成

植物组织的出现时植物组织进化层次更高标记。在植物的系统发育过程中。多细胞植物的出现为组织发育提供了基础。

胞间连丝的发生形成，使得相邻细胞间能够随时进行物质、信息和能量交换，加强了彼此间的联系。处于相同位置或同类群的细胞间更加趋于相似或具有同一性。而处于不同位置或不同类群的细胞也因此而变得彼此不同。这样的变化被逐渐代保留和遗传下来，成为一种稳定的特性。于是，处于相同或相似位置，有着形同或相似的形态结构和生理功能的细胞群便成了原社类型的组织的共同特征。

组织是植物在长期适应环境过程中产生的，其发展和完善也是在适应环境过程中实现的。植物的进化程度逾高，其体内细胞的分工愈细，植物体的机构愈复杂，适应性愈强。被子植物是现存植物中高度发达和适应的植物类群，具有完善的组织分工，在形态结构和功能上表现出高度的统一，适应环境能力是最强的。

（二）植物组织的属性

对于形态结构简单，没有器官分化的低等植物而言，组织是其进化历程中的最高形式；对于形态复杂，具有器官分化的高等植物而言，组织是构成复杂有机体的一种结构层次或结构单位。它是处于细胞和器官之间的具有相对独立性的结构层次。

对多细胞植物体而言，细胞、组织或器官都有其相对独立性和统一性，在一定条件下，一个生活细胞，组织器官的相对独立的组成部分都可发育成完整植株，组织于组织之间在一定程度上可相互转化。

植物组织中，细胞的形态、结构和它们的生理功能是相适应的。

二、植物组织的类型与特征

（一）分生组织

分生组织存在于高等植物体内特定部位，是一类可连续性或周期性分裂产生新细胞组织。

1.根据分生组织的来源、发育程度和性质分

1）原分生组织

原分生组织包括胚和成熟植株的茎尖或根尖的分生组织先端的原始细胞。分生组织的细胞体积小，近于正方体，细胞核相对较大，细胞质浓，细胞器丰富，有很强的持续分裂或潜在分裂能力，是产生其他组织的最初来源。

2）初分生组织

初分生组织位于根端和茎端的原分生组织的后方，是原分生组织细胞分裂后经有限生长或衍生而来的组织。初生分生组织的细胞分裂能力仍较强，部分细胞初步分化为原表皮之内。原形成层位于基本分生组织的特定部位，其细胞壁而长，是分化产生熟组织的基础。

3)次分生组织是由某些成熟组织经脱化，重新恢复分裂能力而来的组织。次分生组织细胞程不同程度的液泡化。次分生组织包括木栓形成层和维管形成层。主要分布于根茎器官内侧，并与其长轴平行，与根茎逐年增粗有关。

2.根据分生组织在植物体中的存在位置分为：

1）顶尖分生组织：位于根和茎顶端的分生区部位，其细胞小，配列紧密，近于方形，能较长期地保持旺盛的分裂能力。顶端分生组织是根、茎、腋芽和幼叶生长的基础。

2）侧分生组织是一类分布于植物体内、平行于所大器官的表面，且与所在器官组织的曾粗有关的次分生组织。侧分生组织包括维管形成和木栓形成层，其细胞特征与次分生组织相同。侧分生组织活动的结果，使裸子植物和多数双子叶植物的根和茎增粗。

3.居间分生组织

居间分生组织位于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官节段的基部或其成熟组织间，其细胞的分裂仅限于一定时间和空间，便转为成熟组织。居间分生组织的细胞核大，细胞质浓，有一定程度的液泡化，主要进行横向分裂，使器官纵向伸长。

（二）成熟组织:在组织发育过程中，凡由来源相同，形态结构相似和协调完成同一生理功能的细胞构成的组织，称简单组织。

1）保护组织：存在于植物体的表面，由一层或数层细胞构成，具有防止水分过度蒸腾、抵抗外界风雨和病虫害入侵等作用的组织。

（1）表皮：通常是一层由初分生组织的原表皮分化而来的生活细胞，是保护植株免受风、雨、病原微生物和害虫等伤害的初生保护组织。表皮以表皮细胞为主，另有保卫细胞、副卫细胞及外生物等，有些植物的表皮中还有特化的细胞。

·表皮细胞中含有大叶泡，一般不具有叶绿体或有白色体或有花青素。表皮细胞的外壁常角质化而形成角质膜，有时角质膜的外面还覆盖着蜡质。角质层位于内方,紧接表皮细胞外壁。由角质、纤维素和果胶质构成；角质层位于外方，由角质和蜡质混合组成。角质膜和蜡被可减少水分蒸腾，过滤纸外线，阻挡病害菌侵害，减少某些溶液渗入表皮。

·气孔组织：主要分布于叶片和幼茎表面，是植株与外界进行气体交换的通道，与光合作用、蒸腾作用有关。双子叶植物的气孔一般由一对肾形保卫细胞以及他们之间的空隙、孔下室，有的还有一至多个副卫细胞组成；和本科植物的气孔由两个哑铃形的保卫细胞和两个菱形的副卫细胞等组成。

·外生物：表皮外生物通常有表皮和分泌结构等，对植株有良好的保护作用。

表皮毛是表皮细胞延伸或经分裂而形成的单细胞或多细胞，毛状附属物，常见于幼茎、叶或鳞上。表皮毛或针状、或扁平、或伞状、或顿状。或为鳞片、具有保护作用。有些植物表皮上具有分泌作用的毛腺，可分泌黏液、树脂或其他液体物质。

（2）木栓层纯在于裸子植物、双子叶植物的老根、老茎外表，是在器官增粗过程中由木栓形成层的活动产生的次生保护组织。木栓层用途广泛，栓皮槠、酸皮乐是商业用木栓的主要材料。

2）基本组织

基本组织是植物体内分布最广，占有很大体积的组织。他们担负着吸收、同化、储藏、通气和传递的组织。

基本组织细胞壁薄，仅有初生壁。基本组织分化程度较浅，具有潜在的分裂能力，在一定条件下可经脱化转变为分生组织。

（1）吸收组织：位于根类稍后方的根毛去的表皮层上，其细胞壁薄且外壁向外突出形成毛状结构——根毛，是一类从外界吸收水分和溶于水的无机养分组织。

（2）同化组织：位于植株的绿色部位，尤其是叶肉中，是利用水和CO2进行光合作用制造有机物的组织。

（3）储藏组织：储藏淀粉、蛋白质、脂肪以及某些特殊化学物质，如单宁、橡胶等次生代谢物质组织等。

储藏组织有时可特化为储水组织，如多汁植物，仙人掌，马齿苋（xian)，以及盐生肉质植物如猪毛菜，他们的茎中纯在一些无叶绿体而充满水分的薄壁细胞，形成了储水组织，使植物在干旱或盐碱条件下可正常生长。。

（4）通气组织：是水生植物和湿生植物中的一些能储存和疏导气体的薄壁组织。在这些植物中的根、茎、叶发育过程中，部分细胞程序性死亡，形成相互贯通的气道、气腔，储藏着大量空气，有利于光合作用和呼吸作用过程中的气体交换。同时也可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械压力。

（5）传递细胞：是一类细胞壁显著向内生长，胞间连丝发达和短途运输物质能力较强的薄壁细胞。

传递细胞显著的特征是由非木质化的次生壁向内生长，突入细胞腔内，形成许多不规则的突起，突起常为乳突状，指状、丝状或分支状，曲折多褶；细胞质膜紧贴这种内突生长物。形成“壁-膜器”的结构，极大地增加了细胞膜质膜的表面积，有利于细胞对物质的吸收和传递。

3）机械组织：

机械组织是在植物体内主要起机械支持和稳固作用的组织。

（1）厚角组织是一类细胞仅在其角隅处或相毗邻的细胞间的初生壁显著增厚的组织。厚角组织主要出现于双子叶植物的幼茎、叶柄、花梗以及粗壮的叶脉等薄壁组织外围，组成厚角组织的细胞是活细胞，常含叶绿体，有一定分裂潜能。厚角组织即有一定的坚韧性，又有可塑性和延伸性。

（2）厚壁组织：是一类细胞壁全面次生增厚，常木质化，细胞腔狭小，成熟细胞一般没有生活的原生质体的组织。

纤维：纤维细胞狭长，两端细胞尖，其细胞壁极厚，木质化或少木质化，细胞腔极小，一般没有原生质体。纤维细胞相互以尖端穿插连接，多成束、成片分布于植物体中，形成植物体内主要的支持结构。根据纤维存在部位，可将纤维分为韧皮纤维和木纤维，或初生纤维和次生纤维。

石细胞：一般由薄壁细胞经过细胞壁的强烈增厚并高度木质化而来的特化细胞。石细胞的细胞壁坚硬，呈同心层次，分枝纹孔从细胞腔放射状分出，细胞腔很小，原生质体消失，故具有坚强的支持作用。

4）疏导组织

疏导组织是植物体内长距离运输物质的组织，其细胞长管状，相互贯通成统一的整体。

（1）导管

导管普遍存在于被子植物的木质部，向上运输根从土壤中吸收的水分和无机盐。他们是由许多管状的、细胞壁木质化的死亡纵向连接成的一种输导组织。组成导管的每一个细胞称为导管分子。

在导管分子发育初期，其细胞内含有丰富的微管、内质网、高尔基体等细胞器。随着细胞的生长，导管分子的侧壁形成各种纹饰的次生加厚，端壁逐渐消解体消失，形成不同穿孔。具有穿孔的端壁称为穿孔板。穿孔的形成及原生质体消失使导管成为中空的连续长管，有利于水分及无机盐的纵向运输。

纹环导管和螺纹导管这类导管是在器官的初生生长早期形成的，位于初生木质部中的原生木质部，其导管分子细长而腔小，且其侧壁分别呈环状或螺旋状木质化增厚，输水能力弱，有时同一条导管的不同部分出现环纹与螺纹增厚。由于其增厚的部分不多，未增厚的管壁部分仍可适应器官的生长而延长，但易被拉断。

梯纹导管，网纹导管和孔纹导管这类导管是在器官的初生长中后期和次生生长过程中形成的，位于初生木质部中的后生木质部和次生木质部，其导管分子短粗而腔大，输水效率高。

侵填体对防止病菌的侵害以及增强木材的致密程度和耐水性都有一定作用；因创伤而产生的侵填体，有防止细胞外液外渗作用。

（2）管胞：绝大多数蕨类植物和裸子植物的唯一输水组织。管胞长棱状，两端尖斜不穿孔，横切面呈三角形，方形或多角形。管胞次生壁的木质化和增厚方式与导管相似，在侧壁上也程现环纹、螺纹、梯纹和孔纹等多种方式的增厚纹饰。

各个管胞的纵向连接方式是相互以偏斜的末端穿插连接。水分和无机盐主要通过管胞间侧壁重叠处的纹孔来运输，因此，疏导管能力不及导管。管胞细胞壁增厚，木质化并以斜端相互穿插，结构颇为兼顾，故管胞兼有较强的机械支持功能，但支持力量不及纤维。管胞是一种较原始的疏导组织。

（3）筛管和伴胞

筛管存在于被子植物的韧皮部中，是由诺干不具有细胞核的管状细胞纵向连接而成的运输有机物的输导组织。筛管分子的细胞壁不次生增厚，端壁上存在着成群的小孔--筛孔，具有筛孔的凹陷区域称为筛域，只有一个筛域的端壁叫单筛板，具有多个筛域的端壁叫复筛板。穿过筛孔连接两个筛管分子的原生质呈束状，称为联络索。联络索通过筛孔彼此相连，使纵接的筛管分子相互贯通，形成运输同化产物的通道。

在筛管成熟过程中，其细胞核渐渐解体，液泡膜破坏，筛管分子进行有选择的自溶作用，导致了核糖体、高尔基体、微管和微丝的消失，而保留了与物质运输等直接有关的细胞器，P-蛋白质也由原来的分散状态，而趋集于细胞腔的侧面和筛孔附近。

随着筛孔的成熟和老化，在筛孔附近沉积胼胝质，以至形成殿状物--胼胝体覆盖于筛板上，筛管就暂时或永久失去输导功能，新的筛管代之行使运输有机物的能力。筛管运输的主要物质为蔗糖，还有些N化合物，少量有机酸和无机物。

在每个筛管的旁边通常有一个或多个伴胞。伴胞与筛管在发育上具有同源性，在功能上从属于筛管，协助和保证筛管的活性与运输功能。

（4）筛胞：是蕨类植物和裸子植物体内主要承担运输有机物的细胞。筛管通常细长，末端尖斜，细胞壁上可有不堪特化的筛域出现，筛孔细小，一般不形成筛板结构。许多筛胞的斜壁或侧壁相接而纵向横生。运输有机物的效率比筛管差得多。

导管和筛管是被子植物体内物质输导的重要组织，但也是病菌感染，传播扩散的主要通道。

5）异细胞是单独分散于其他各种的含有特殊分泌物细胞。异细胞由薄壁细胞特化而来，其细胞壁稍厚，细胞体积较大，细胞中的内含物种类很多，由分类化学价值。

2.复合组织是指由发育上或功能上密切相关的几种简单组织组成的，共同执行特定生理功能的，相对独立的结构。

1）周皮：由木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成。

2）木质部和韧皮部

木质部和韧皮部是植物体内主要起输导和支持作用。木质部一般包括导管、管胞、木薄壁组成和木纤维等；韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维等。由于木质部或韧皮部主要是管状结构，因此，长将木质部和韧皮部或者将其中之一称为微管组织。

3）维管束存在于蕨类植物和种子植物中，是由原形成层分化而来，由木质部和韧皮部组成的束状结构。

（1）有限维管束是其组成上仅有木质部和韧皮部。这类维管束已经形成便不再增粗。

（2）无线维管束是指组成上除了含有木质部和韧皮部外，在二者之间还保留有束中层形成的维管束。这类维管束以后能通过形成层的分裂活动，不断产生次生韧皮部和次生部。无线维管束包括：外韧维管束、双韧维管束、周木维管束、周韧维管束和辐射维管束。

4）分泌结构

（1）外分泌结构

腺毛和腺鳞

腺毛一般具有头部和柄部两部分，头部由单个或多个产生分泌物的细胞组成，柄部是由不具分泌功能的薄壁细胞组成，着生于表皮。

分泌物最初聚集于细胞壁和角质膜之间，后因分泌物增多，胀破角质膜而外泌。毛腺的分泌物常为黏液或精油，对植物起保护作用。食用植物的变态叶上，可有多种毛腺分别分泌密露、黏液和消化酶等，有引诱、黏着和消化昆虫的作用。腺磷也属于毛腺类型，只是鳞腺的柄极短，头部分泌细胞的数目较多，呈鳞片状排列。

·蜜腺是指能分泌蜜汁的多细胞腺体结构，它由表皮或表皮及其内层细胞共同形成，即由保护组织和分泌细胞构成。

花蜜腺是生长于花部的蜜腺。蜜腺分泌唐液的作用是对虫媒传播的适应。花蜜腺发达和蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，经济价值较高。花外泌腺是生长于茎、叶、花梗等营养部位上的蜜腺。

盐腺是将过多的盐分从盐溶液状态排出植物体外的分泌结构，经常分泌于植物的叶尖和叶缘。从排水器排水过程称为吐水。吐水现象常作为根系正常生长活动的一种标志。

排水器由水孔、通水组织、围观苏末端的管胞组成。水孔是由另个保卫细胞围合而成的孔腺，但其保卫细胞围合而成的孔隙，但其保卫细胞分化不完全，不能自动调节其开闭，水孔总是开着的。通水组织为排列疏松的小型细胞，不含有叶绿体，它们与脉梢的管胞相连，水从叶脉木质部的细胞，通过通水组织、经水孔流到叶表面。

（2）内分泌结构分泌细胞团一般由数层扁平的鞘细胞包裹着一团分泌细胞构成，其中央无腔隙。

分泌腔：是植物体内多细胞构成的储藏分泌物的腔室结构，根据腔室形成的方式分为：①溶生分泌腔较多，最初有一群具有分泌能力的分泌细胞、渐渐的分泌物质增多，最后细胞解体，形成溶生的腔室，原来细胞中的分泌物储积在腔中，形成分泌腔。②裂生分泌腔是构成分泌腔的细胞间隙扩大成的腔室，周围一至多层分泌细胞将分泌物排泄到腔室中。

分泌道为管状的内分泌结构，管内储存分泌物质。分泌道也有溶生和裂生两种方式，但多为裂生而形成。树脂的产生，增强了木材的耐腐性，漆树中有裂生的分泌道称为漆汁道，其中储有汁液。树脂和漆汁都是重要的工业原料，经济价值很高。

乳汁管：是能分泌乳汁的管状结构。按其形态划分为无节乳汁管和有节乳汁管。

三、植物体组织的发生与联系

胚→原分生组织 →初分生组织→初生成熟组织→次分生组织→次生成熟组织→三生分生组织→三生成素组织。