可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用
基金项目西北农林科技大学野国家生命科学与技术人才培养基地冶创新基金遥作者简介赵江涛渊1975-冤袁男袁江苏涟水人袁在读硕士袁讲师袁从事农产品贮藏加工研究遥收稿日期圆园园6蛳10蛳16
近年来的研究发现袁糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子袁它不仅是能量来源和结构物质袁而且在信号转导中具有类似激素的初级信使作用遥笔者综述了糖作为渗透调节物质和信号物质的作用机理以及相关的研究进展遥1参与渗透调节的糖的种类及其作用机理在干旱胁迫环境中袁植物为了减缓由胁迫造成的生理代谢不平衡袁细胞大量积累一些小分子有机化合物袁如脯氨酸尧甜菜碱等以通过渗透调节来降低水势袁维持较高的渗透压袁保证细胞的正常生理功能遥可溶性糖是干旱胁迫诱导的小分子溶质之一袁其种类主要包括葡萄糖尧海藻糖尧蔗糖等遥这些可溶性糖类参与渗透调节袁并可能在维持植物蛋白质稳定方面起到重要作用遥邵艳军等的试验比较了水分胁迫下不同品种高粱尧玉米苗期渗透调节反应袁认为可溶性糖在植物抵抗干旱时参与渗透调节和复水后的生理恢复和修复过程[1]遥蔗糖不仅是光合同化物与能量的运输和贮藏形式袁更可以在干旱环境中使叶绿体周围的液体玻璃化以降低细胞的水势袁抵抗不良环境遥果聚糖广泛存在于植物和微生物的细胞液泡中袁而某些植物还能以果聚糖的形式储存光合作用固定的能量袁如小麦尧燕麦等农作物的茎尧叶中合成的果聚糖遥果聚糖在细胞内是可溶的袁在植物遭遇到干旱胁迫时袁能够降低细胞的水势袁参与细胞的渗透调节遥海藻糖是一种还原性双糖袁一般存在于低等生物渊如酵母尧细菌等冤中袁其化学结构和在维管植物中普遍存在的蔗糖的化学结构很相似袁在胁迫环境下袁海藻糖能够阻止细胞磷脂双分子膜由液晶态向固态转变袁稳定蛋白质等高分子物质袁从而增加细胞对干旱的抵抗力遥因此袁海藻糖对于这些生物度过干旱环境至关重要遥通过转基因袁使植物产生和积累海藻糖以提高植物抗旱性的研究已有报道遥赵恢武等的结果证实袁TPS1可使转基因烟草的海藻糖含量增加20倍袁从而提高烟草抗旱性袁但烟草的正常生长受到影响[2]遥TPS1基因编码海藻糖磷酸合酶袁该酶可催化葡萄该酶催化葡萄糖蛳6蛳磷酸和尿苷蛳5'蛳二磷酸葡萄糖渊UDP蛳G冤转化成海藻糖蛳6蛳磷酸遥干旱胁迫可以诱导辛酮糖渊一种8碳糖冤转变为蔗糖袁目前已经确认这种变化和蔗糖合成酶基因渊Sus冤以及蔗糖磷酸合成酶基因渊Sps冤表达量的增加有关袁在干旱胁迫下袁蔗糖合成酶基因渊Sus冤对蔗糖的合成起到一种正向调节作用遥Geigenberger等将蔗糖磷酸合成酶渊SPS冤的反义基因转入马铃薯渊Solanumtuberosum冤袁结果抑制了在干旱胁迫条件下的蔗糖合成和积累[3]遥这说明蔗糖磷酸合成酶基因渊Sps冤在蔗糖合成过程中同样起到正向调节作用袁表明蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶对于植物适应干旱环境也起到了重要作用遥2可溶性糖与信号转导传统植物激素在极低浓度下起调控作用袁而糖在植物体内的活性浓度较高袁所以袁过去认为糖不可能是一种信号物质遥最近有证据认为院糖信号的感知和信号转导可在毫摩尔水平进行[4]遥用未代谢或部分代谢的己糖或己糖和蔗糖类似物来研究糖对基因表达的调控作用袁发现特异的信号感知和转导机制并不需要糖的分解代谢[5-7]遥所以袁糖能够以类似植物激素的方式作为一种信号分子存在袁在植物的生长尧发育尧成熟和衰老等许多过程中发挥调控作用[8]遥在种子萌发和种苗发育早期袁糖可抑制营养转移袁下胚轴伸长袁子叶变绿和子叶伸展[9]曰可调控植物的花转变袁并且对植物花转变的调控具有多重效应[10-12]曰糖信号还可调控叶片的衰老袁表现为叶绿素含量降低尧光合作用降低遥2.1与己糖相关的信号转导途径高等植物糖信号转导机制的研究是从Jang等[13]采用单细胞体系和糖阻遏光合基因启动子的研究正式开始的袁他们指出植物细胞能感受和响应细胞间的几个己糖信号袁并且己糖激酶磷酸化己糖在信号转导中是关键点遥甘露糖渊mannose冤和2-脱氧葡萄糖渊2蛳deoxyglueose冤同样也能引发糖响应渊这2种糖能作为己糖激酶的底物袁但不进入糖酵解途径冤遥将葡萄糖用电穿孔法导入玉米叶片的研究表明袁植株生长的抑制是由葡萄糖引发的袁而不是G蛳6蛳P或糖酵解的其他下游代谢物质[13]遥根据是否依赖己糖激酶渊HXK冤袁将己糖专一性调控基可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用赵江涛1袁李晓峰2袁李航2袁徐睿忞2渊1.江苏省农业科学院科研处袁江苏南京210014曰2.西北农林科技大学生命科学学院袁陕西杨陵712100冤摘要概述了植物体内糖参与渗透调节及信号转导的相关研究进展遥关键词可溶性糖曰信号曰渗透调节中图分类号Q945.1文献标识码A文章编号0517-6611渊2006冤24-6423-03ResearchontheRoleoftheSolubleSugarintheRegulationofPhysiologicalMetabolisminHigherPlantZHAOJiang蛳taoetal(JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Nanjing,Jiangsu210014)AbstractThesugarnotonlyactsastheenergysourceandthestructurematterinplantgrowth,butalsoactsasthesignal:throughsugarsensationsystem,regulationenzymeactivityrelatedinsugarmetabolismandgeneexpression,sothattheplantgrowthwillberegulated.Inthisarticletheresearchprogressinthesugarparticipatinginseepageadjustmentandthesignalextensionwasoutlined.KeywordsSolublesugar;Signal;Osmoticregulation安徽农业科学袁允燥怎则灶葬造燥枣粤灶澡怎蚤粤早则蚤援杂糟蚤援圆园园6袁34渊24冤院6423-6425袁6427责任编辑姜丽责任校对胡剑胜
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